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Bayesian Analysis of Macroevolutionary Mixtures

Bayesian Analysis of Macroevolutionary Mixtures (BAMM), juntamente com a implementação associada, é uma nova abordagem para a visualização e análise da complexa dinâmica macroevolutiva em árvores filogenéticas. Esse método considera as árvores filogenéticas como o resultado de uma mistura complexa de processos evolutivos potencialmente dinâmicos (heterogeneidade em taxa evolutivas), e permite a detecção de inovações-chave e de mudanças nas taxas evolutivas de especiação, extinção e evolução fenotípica de grupos de organismos, assumindo que essas taxas variam tanto no tempo como entre as linhagens. O método usa cadeias reversíveis de Markov Monte Carlo (reversible jump) para explorar automaticamente um vasto universo de modelos de diversificação de linhagens e evolução de caracteres candidatos. BAMM foi descrito e estendido por diversos autores (Rabosky et al., 2013[1]; Rabosky, 2014[2]; Rabosky et al., 2014a[3] e Shi & Rabosky, 2015[4]). BAMM é um programa escrito em C ++ e a análise pós-execução e visualização dos resultados são realizadas usando o pacote BAMMtools no programa R (Rabosky et al., 2014b)[5].

Base Teórica

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As causas da variação filogenética, temporal e espacial na riqueza de espécies residem nos processos evolutivos de especiação e extinção e a ideia de que as árvores filogenéticas são frequentemente formadas por misturas heterogêneas de processos distintos é bem aceita nos dias de hoje. Mas o que são essas misturas heterogêneas de processos? Por exemplo, algumas filogenias podem refletir misturas de ambos os processos de diversificação de espécies (Figura 1), sejam eles dependentes da diversidade já existente ou dependentes de uma taxa constante de substituição de pares de base no código genético. Já há provas consideráveis de que muitas filogenias empíricas foram moldadas por múltiplos processos evolutivos distintos (Ricklefs, 2007[6]; Paradis, 2011[7]; Etienne et al., 2012[8]; Johnson et al 2012[9]). Sabendo disso, surge um grande interesse em compreender os padrões históricos de diversificação de espécies, buscando entender como, onde e por que as taxas de especiação e extinção variam ao longo do tempo, pelo espaço e entre os clados (Glor, 2010[10], Morlon et al., 2011[11]; Wagner et al., 2011[12]).

Uma série de novas abordagens têm sido desenvolvidas para avaliar até que ponto as taxas de diversificação de espécies variam entre linhagens (Slowinski, 1989[13]; Alfaro et al., 2009[14]) ou em associação com estados de caráter (Mitter et al., 1988[15]; Paradis, 2005[16]; Maddison et al., 2007[17]; FitzJohn, 2010[18]). Entretanto, devido às dificuldades na aplicação de abordagens paleontológicas a muitos grupos de organismos que carecem de registros fósseis adequados, a extração de informações sobre dinâmica macroevolutiva de árvores filogenéticas calibradas no tempo de espécies atuais se faz necessária (Nee et al., 1994[19]; Ricklefs, 2007[6]). Para isso um novo método para o estudo de padrões de variação de taxa ao longo do tempo e entre linhagens usando filogenias de espécies atuais temporalmente calibradas foi criado: o Bayesian Analysis of Macroevolutionary Mixtures (BAMM).

Aplicações do Método

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Esse método, relativamente novo, tem inúmeras vantagens e novas aplicações com relação aos métodos anteriores:

I- O BAMM abandona a simples noção de mudanças de taxas envolvendo processos de diversificação com taxas evolutivas constantes. Nesse método, uma mudança na dinâmica evolutiva em algum momento dentro de um sistema filogenético é chamada de “mudança de regime”, e esse regime é caracterizado por uma taxa evolutiva específica, dependente do tempo ou dependente da diversidade, de uma linhagem existente.

II- Esse método permite testar a hipótese de que um único processo de diversificação pode explicar um determinado padrão filogenético. O programa explora automaticamente muitos modelos candidatos de diversificação e fornece uma variedade de ferramentas para interpretação. O BAMM permite a estimativa de intervalos bayesianos credíveis sobre o número de regimes macroevolutivos distintos, o cálculo dos fatores Bayes para a avaliação do ajuste do modelo e o cálculo das probabilidades posteriores do modelo. O usuário pode facilmente determinar as evidências que favorecem a variação da taxa dentro das filogenias.

III- O BAMM é orientado para a detecção automática de inovações-chave, mudanças de taxas e dependência da diversidade em árvores filogenéticas. O BAMM encontra locais para mudanças na dinâmica evolutiva que são maximamente suportados pelos dados, sem especificação a priori de onde essas mudanças na dinâmica podem ter ocorrido.

IV- O programa é projetado para trabalhar com conjuntos de dados que contêm um grande número de espécies faltantes, e amostragem de táxons pode ser filogeneticamente não aleatória. O único requisito é que o usuário seja capaz de especificar, ou estimar, a proporção de táxons faltantes em determinada linhagem.

Além de estimar a quantidade e posição de pontos onde ocorreram mudanças nas taxas de diversificação em uma filogenia utilizando dados genéticos, O BAMM também pode esclarecer as relações entre essas mudanças e a evolução fenotípica dentro dos grupos. Vários modelos evolutivos propuseram que a diversificação de espécies deve estar positivamente correlacionada com a evolução fenotípica (Eldredge & Gould, 1972[20]). Por exemplo, o deslocamento de caráter ecológico e reprodutivo pode levar a uma associação entre especiação e mudança fenotípica (Schluter, 2000[21], Pfennig & Pfennig, 2013[22]). De fato, qualquer modelo pelo qual a especiação esteja associada à divergência ecológica (Schluter, 2000[21]; Price, 2008[23]; Nosil, 2012[24]) pode potencialmente levar a uma associação positiva entre especiação e evolução morfológica. Ou seja, utilizando caracteres morfológicos, o BAMM pode reconstruir o momento no qual ouve uma mudança fenotípica no grupo, associando-a ou não com uma mudança na taxa de especiação.

Premissas

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  • O BAMM realiza todas as análises a partir de uma árvore filogenética com datação fornecida, portanto assume-se que a calibração seja ideal e relação entre as espécies seja verdadeira.
  • O método lida com uma amostragem não aleatória de táxons. Desta forma, pode-se calcular as taxas de especiação e extinção de táxons amostrados de forma incompleta, somente fornecendo a informação de como a amostragem do táxon varia através da árvore.
  • Como qualquer outro modelo estatístico, BAMM assume que o menor número de mudanças discretas pode explicar melhor os dados. Porém um número sequencial de mudanças em diferentes pontos ao longo dos ramos da árvore também é um cenário possível. Assim interpretações alternativas podem explicar o padrão da árvore visualizado, de forma que a mudança na dinâmica evolutiva pode ser abrupta ou múltiplas inovações graduais podem combinar para produzir o cenário visto. Como BAMM permite que a taxa varie através do tempo depois do ponto de ocorrência da mudança, o modelo é capaz de mostrar alguns tipos de variações contínuas na taxa evolutiva.
  • O modelo assume que a distribuição a priori das mudanças na taxa de diversificação através dos ramos da árvore filogenética é descrita por uma distribuição de Poisson (Figura 1). 

Limitações do Método

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A verossimilhança utilizada no BAMM é uma aproximação do processo real, uma vez que não existe um método exato para computar mudanças de taxa de diversificação em arvores filogenéticas.

Moore et al. (2016)[25] faz duas críticas ao BAMM: (i) de que a função de verossimilhança é incorreta, uma vez que estima os parâmetros do modelo a partir dos dados; e(ii) o modelo primario composto de Poisson, que descreve a distribuição primária das mudanças nas taxas de diversificação através dos ramos. Neste artigo, foram utilizadas simulações para demonstrar problemas teóricos que causam erros estatisticos; estimativas posteriores das taxas de diversificação são fortemente influenciadas pelos modelos escolhidos a priori, e os parametros estimados da taxa de diversificação são inconsistentes.

Em resposta não-formal, os resultados de dados empiricos utilizados em Moore et al. (2016), não puderam ser replicados utilizando a análise padrão do BAMM. Para isso, Moore et al. (2016) precisou adicionar uma modificação em seu arquivo de controle do BAMM, alterando seu valor padrão. Esta modificação não é reportada no artigo, precisando ser verificada no código do arquivo controle disponibilizado no material suplementar. Esta modificação é developer-only (quando só pode ser modificada acessando o código-fonte do programa) e mudou a forma que as probabilidades de extinção sejam calculadas no BAMM. Finalmente, foi demonstrado que as estimativas de especiação e extinção sob os parâmetros utilizados por Moore et al. (2016) são mais enviesados que utilizando a configuração padrão do BAMM.

As configurações desativadas do BAMM permanecem no código-fonte afim de desenvolvimento do programa e é fortemente recomendado que pesquisadores não alterem valores de parâmetros ocultos/não-documentados.

Tutorial

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O BAMM possui uma documentação online bastante completa. Além disso, os dois arquivos-controle modelo para diversificação e para análise de caracteres possuem explicações sucintas de cada parâmetro. Também estão disponibilizados os exemplos de arquivos, com os dados empíricos utilizados nas análises de desenvolvimento, bem como as instruções para instalação do pacote BAMMtools no R.

Referências

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  1. ↑ Rabosky, D. L; Santini, F.; Eastman, J.; Smith, S. A.; Sidlauskas, B.; Chang, J.;  &  Alfaro, M. E. (2014a). Rates of speciation and morphological evolution are correlated across the largest vertebrate radiation. Nature Communications, DOI: 10.1038/ncomms2958.
  2. ↑ Rabosky, D. L.(2014). Automatic Detection of Key Innovations, Rate Shifts, and Diversity-Dependence on Phylogenetic Trees. Plos One, 9: e89543.
  3. ↑ Rabosky,D. L.: Donnellan, S. C.;Grundler, M.; and  Lovette, I. J. (2014). Analysis and Visualization of Complex Macroevolutionary Dynamics: An Example from Australian Scincid Lizards. Syst Biol, 63 (4): 610-627.
  4. ↑ Shi, J. J. & Rabosky, D. L. (2015). Speciation dynamics during the global radiation of extant bats. Evolution, 69: 1528–1545.
  5. ↑ Rabosky, D. L.; Dler, M. G.; Anderson, C.; Title, P.; Shi, J. J.; Brown, J. W.; Huang, H. & Larson, J. G. (2014b). BAMMtools: an R package for the analysis of evolutionary dynamics on phylogenetic trees. Methods in Ecology and Evolution, 5: 701-707.
  6. ↑ 6,0 6,1 Ricklefs RE (2007) Estimating diversification rates from phylogenetic information. Trends in Ecology & Evolution, 22: 601–610.
  7. ↑ Paradis, E. (2011). Time-dependent speciation and extinction from phylogenies: a least squares approach. Evolution, 65: 661–672.
  8. ↑ Etienne, R. S.; Haegeman, B.; Stadler, T.; Aze, T.; Pearson, P .N.; et al. (2012) Diversity dependence brings molecular phylogenies closer to agreement with the fossil record. Proc R Soc Lond B Biol Sci, 279: 1300–1309.
  9. ↑ Johnson, K. A.; Fabre, P. H.; Fritz, S. A.; Etienne, R. S.; Ricklefs, R. E.; et al. (2012). Ecological and evolutionary determinants for the adaptive radiation of the Madagascan vangas. Proc Natl Acad Sci USA, 109: 6620–6625.
  10. ↑ Glor, R. E. (2010). Phylogenetic insights on adaptive radiation. Ann Rev Ecol Evol Syst, 41: 251–270.
  11. ↑ Morlon, H., Parsons, T. L.; Plotkin, J. B. (2011). Reconciling molecular phylogenies with the fossil record. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108: 16327–16332.
  12. ↑ Wagner, C. E.; Harmon, L. J.; Seehausen, O. (2012). Ecological opportunity and sexual selection together predict adaptive radiation. Nature, 487: 366–369.
  13. ↑ Slowinski, J. B. & Guyer, C. G. (1989). Testing the stochasticity of patterns of organismal diversity: an imporoved null model. American Naturalist. 134: 907–921.
  14. ↑ Alfaro, M. E.: Santini, F.; Brock, C.; Alamillo, H.; Dornburg, A.; et al. (2009). Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. Proc Nat Acad Sci USA 106: 13410–13414.
  15. ↑ Mitter, C.; Farrell, B.; Wiegmann, B. (1988). The phylogenetic study of adaptive zones - has phytophagy promoted insect diversification? American Naturalist, 132: 107–128.
  16. ↑ Paradis E (2005) Statistical analysis of diversification with species traits. Evolution, 59: 1–12.
  17. ↑ Maddison, W. P.; Midford, P. E.; Otto, S. P. (2007). Estimating a binary character’s effect on speciation and extinction. Syst Biol, 56: 701–710.
  18. ↑ FitzJohn, R. (2010). Quantitative traits and diversification. Syst Biol 59: 619–633.
  19. ↑ Nee, S.; May, R. M.; Harvey, P. H. (1994). The reconstructed evolutionary process. Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci, 344: 305–311.
  20. ↑ Eldredge, N.; Gould, S. J. (1972). Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Schopf T.J.M., editor. Models in paleobiology. San Francisco (CA): Freeman Cooper. p. 182–215.
  21. ↑ 21,0 21,1 Schluter, D. (2000). Ecology of adaptive radiation. Oxford: Oxford University Press.
  22. ↑ Pfennig, D.W. & Pfennig, K.S. (2013). Evolution’s wedge: competition and the origins of diversity. Berkeley (CA): University California Press.
  23. ↑ Price, T. (2008). Speciation in Birds. Greenwood Village (CO): Roberts and Company.
  24. ↑ Nosil, P. (2012). Ecological speciation.NewYork: OxfordUniversity Press.
  25. ↑ Moore et al. (2016) Critically evaluating the theory and performance of Bayesian analysis of macroevolutionary mixtures. PNAS. 9569–9574, doi: 10.1073/pnas.1518659113
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