Ecological Niche Factor Analysis (ENFA)

Ecological Niche Factor Analysis (ENFA) foi desenvolvido por Hirzel em 2002 e faz um estudo do nicho espacial das espécies através de uma análise fatorial de nicho ecológico.

Esta análise, implementada no software BioMapper, uma ferramenta GIS que usa o Idrisi (Hirzel et al, 2004; http://www2.unil.ch/biomapper/), permite estimativas do nicho observado (ou nicho realizado) da espécie, e portanto, sua distribuição geográfica potencial em uma região.

A facilidade e rapidez de execução, combinadas com a confiabilidade e utilidade dos seus resultados, bem como a simplicidade de sua base teórica, tornam este método uma ferramenta muito útil para estudos e conservação da biodiversidade.

Aspectos gerais

Um dos grandes problemas no estudo da biodiversidade, e dessa forma também para a sua conservação, é a escassez de dados sobre a distribuição geográfica. A modelagem preditiva é uma ferramenta importante para contornar esta ausência de dados, e tem sido usada com frequência em diferentes escalas, espécies, grupos taxonômicos, índices de biodiversidade, etc. Apesar do desenvolvimento avançado de métodos de previsão, o ponto fraco desta análise é a confiabilidade dos dados utilizados. Quando o objetivo é estudar a distribuição espacial de uma espécie, e as condições ambientais em uma determinada região, é possível compilar a informação existente em coleções e/ou literatura.

No entanto, isso não permite caracterizar as localidades onde a espécie não vive, consequentemente há danos na análise dos fatores limitantes na sua distribuição. Uma opção a médio prazo é a realização de amostragem em vários locais distribuídos ao longo da variabilidade ambiental e espacial da região para proteger os dados tanto na sua presença e sua ausência. Esta alternativa pode ser muito produtiva, a longo prazo, uma vez que vai permitir um entendimento mais completo da distribuição das espécies.

Bases teóricas

Assim como outros métodos que usam análises multivariadas, o método ENFA é uma ferramenta de distribuição dos dados a partir de uma área de estudo. A área de estudo é modelada com camadas ambientais em formato matricial (raster) compostas por N células isométricas. As células isométricas são as divisões em áreas iguais do espaço estudado (Figura 1).

Figura 1: Distribuição do espaço geográfico em grades ou células. As setas em vermelho mostram a distância geométrica entres os pontos.

A variável dependente está na forma de dados de presença das espécies focais do conjunto de amostras locais. Já as variáveis independentes ecogeográficas (EGV) descrevem quantitativamente algumas características para cada célula. Estas EGVs podem expressar características topográficas (altitude, temperatura e vegetação) ou estruturas humanas (distância do centro, densidade populacional). A função das variáveis ecogeográficas calibradas é classificar as células como adequadas ou não adequadas para as espécies. Os detalhes da função e da sua calibração dependerão da análise.

O método não usa dados de ausência porque estes dados são difíceis de se obter com precisão. Um local determinado pode ser considerado como ausente da espécie devido:

1) À espécie não poder ser detectada mesmo que esteja presente;

2) A razões históricas, embora o habitat seja adequado de acordo com as EGV utilizadas;

3) Ao habitat ser inadequado para a espécie, de acordo com as EGV utilizadas.

Esta abordagem considera relevante para as previsões somente a opção 3, mas pode estar sujeita a analisar “falsas ausências". Ao considerar somente os dados de presença das espécies, os resultados podem ser mais confiáveis devido ao uso de dados reais. Mas caso os dados ausentes sejam as opções 1 e 2 pode ocorrer perda de áreas adequadas.

O nicho ecológico observado de uma espécie pode ser considerado como a distribuição das espécies em cada uma destas variáveis (por vezes chamadas de cobertura ambiental) se:

i. Representar a localização espacial das faixas de distribuição das espécies em cada uma destas variáveis - chamado de envelopes ambientais -, a partir dos valores ambientais nos mapas da região estudada.

ii. Assumir que estas coberturas permitem uma representação dos lugares que se qualificam para a sobrevivência das espécies nas variáveis estudadas.

Esta abordagem obtém uma distribuição teórica da adequação do habitat para a espécie ao longo de cada variável.

De acordo com a teoria ecológica convencional, a resposta das espécies a partir de um gradiente ambiental específico, ou nicho realizado, seguem uma distribuição unimodal, em que os valores de adequação diminuem a partir de um valor ótimo. Embora esta hipótese não deve necessariamente ser correta, uma vez que muitos fatores podem afetar esta resposta, esta hipótese tem sido tradicionalmente usada para identificar o nicho da espécie.

A união das adequações em cada variável ambiental dá lugar ao hipervolume que caracteriza o nicho ecológico de uma espécie e, com isso, uma substituição potencial. Por tanto, se utiliza esse grau de adequação na sobreposição, em lugar da variável booleana (1/0) obtida a partir da faixa, para obter um mapa de adequação de habitat para a espécie na região.

O ENFA é projetado para os fatores (eixos de variação) que explicam a maior parte da distribuição ecológica das espécies, bem similar ao modo Análise de Componentes Principais (ACP), os fatores extraídos são ortogonais (não correlacionados). Neste caso, no entanto, eles têm significado biológico. O método apresenta dois conceitos importantes para distribuição das espécies, marginalidade e especialização.

Marginalidade

As espécies podem estar distribuídas numa área que possui todas as variáveis ambientais necessárias para sua sobrevivência. Esta área ótima é considerada a região de distribuição focal das espécies. Todas as espécies possuem um certo grau de resiliência, onde podem estar distribuídas em ambientes que não são totalmente adequados, mas são adaptáveis. Esta região é considerada a distribuição marginal da espécie.

O fator de marginalidade descreve o quão longe está o ótimo da espécie da média de habitat na região. Este grau de marginalidade é calculado como a reta que une os centróides (pontos definidos pelos valores médios de todas as dimensões ambientais) da distribuição: i) em toda a região, e ii) em locais com presença (Figura 2).

Figura 2: Fator de marginalidade. Em laranja a distribuição global da espécies, em roxo a distribuição focal e em vermelho a área marginal. Fonte: Hitzel, 2002.

O ENFA é capaz de calcular o grau de marginalidade da espécie através da fórmula:

A marginalidade é adquirida pela subtração da frequência das espécies globais (µg) pela frequência das espécies focais (µs), dividido pelo coeficiente de pesagem 1.96 multiplicado pela distribuição global (σg) (Figura 3).

Figura 3: Distribuição da frequência da espécie ao longo de uma variável ecogeográfica. Em amarelo representa a distribuição global e em azul a distribuição focal da espécie. Fonte: http://www2.unil.ch/biomapper.

Em resumo, a marginalidade é obtida pela distância entre o ótimo ecológico da espécie focal e a média, no espaço ambiental, dos ambientes disponíveis para colonização.

Especialização

Cada espécie possui um nível de resiliência e isto será refletido em sua distribuição. Espécies muito especializadas tendem a estarem distribuídas somente nas áreas ecogeográficas ótimas.

Com isso a frequência de distribuição focal estará muito próxima a frequência de distribuição global. Contrariamente, espécies pouco especializadas tendem a ocupar uma área de variações ambientais maior, assim serão encontrados mais indivíduos em áreas marginais.

O fator de especialização descreve o quão especialista é a espécie com respeito às variações ambientais analisadas na área estudada (Figura 4).

Figura 4: Fator de especialização. Em laranja representa a distribuição global da espécie e em roxo a distribuição focal. A seta em vermelho representa o calculo do grau de especialização.

O ENFA calcula o grau de especialização da espécie através da fórmula:

A especialização é calculada através da divisão da distribuição global (σg) pela distribuição focal (σs).

Em resumo, a especialização é obtida pela razão entre a variância observada para os ambientes da área geográfica de interesse e aqueles ocupados pela espécie focal.

Vantagens e Desvantagens do Método

Por ser um método de análise multivariada, a distribuição geográfica das espécies é estimada pelos eixos da ordenação que explicam a maior parte da variância ambiental nos pontos de ocorrência.

Variáveis redundantes não fornecem informações complementares para descrever as dimensões do nicho das espécies, afetando o desempenho dos modelos. Esse método elimina, portanto, o efeito negativo da multicolinearidade entre as variáveis ambientais. Por outro lado, o gradiente de adequabilidade através do ENFA é altamente dependente da área geográfica de interesse, já que os fatores marginalidade e especialização variam como conjunto total das condições ambientais consideradas na modelagem.

O resultado desse método multivariado, bem como das distâncias ambientais, é muito afetado pela escala das variáveis.

O método usa como resultado final o plotamento de 3 variáveis independentes. Caso no momento de escolha destas variáveis sejam adicionadas muitas variáveis independentes, o método pode não obter um resultado confiável.

Tutoriais

Biomapper

O método ENFA é implementado no software Biomapper (http://www.unil.ch/biomapper). O programa é capaz de preparar os mapas das variáveis, sendo possível explorá-los estatisticamente, fazer analises circulares e normalizações. Além disso, os nichos ecológicos das espécies podem ser delimitados e pode-se construir mapas de adequabilidade de habitat.

Plataforma R

Use

            enfa(dudi,pr,scannf=T,nf=1)
            ##S3 método para a classe “ENFA”
            Hist.(x,score=T,type=c(“h,”l”),adjust=1,Acol,Ucol,Aborder,Uborder,Alwd=1,Ulwd=1,...)
            Data2enfa(kasc,pts)

Argumentos

dudi Diagrama de dualidade, objeto de Dudi classe pr Vector, resulta os pesos de utilização associada a cada unidade scannf Lógico. Se os valores próprios barplot devem ser exibidos nf Indica o número de eixos de especialização mantidos x um objeto de classe ENFA scores Lógico. Se verdadeiro (True), os histogramas exibiram as pontuações linha da ENFA, Se falsos (False), eles exibem o nicho sobre as variáveis ambientais (neste caso, isso é equivalente para histniche) type Tipo de gráfico que deve ser desenhado; Os tipo possíveis são: “h” para histpgramas, “l” para as estimativas de densidade de Kernel, adjust “l”, parâmetro usado para controlar a largura de banda das estimativas de densidade Acol O tipo “h”, a cor a ser usada para encher o histograma dos pixel disponíveis, já o tipo “l” a cor a ser usada para as estimativas de densidade de Kernel dos pixeis disponíveis

       Ucol	O tipo “h”, a cor a ser usada para encher o histograma dos pixel usados, já o tipo “l” a cor a ser usada para as estimativas de densidade de Kernel dos pixeis usados
       Aborder  cor da borda dos histogramas dos pixels disponíveis
       Uborder  cor da borda dos histogramas dos pixels usados
       Alwd	O tipo "l", é a largura da linha das estimativas de densidade de Kernel dos pixeis disponíveis
       Ulwd	O tipo “l”, é a largura da linha das estimativas de densidade de Kernel dos pixeis usados
       Kasc	Mapa raster de classe KASC 
       pts	Quadro de dados com 2 colunas, dando as coordenadas dos locais de spp
       ... 	Outros argumentos passados para ou de outros métodos

Valores call Chamada original tab Guia de dados com n linhas e colunas pr Vetor de comprimento n que contém o número de pontos em cada pixel do mapa nf O nº de eixos de especialização mantidos m Marginalidade (comp. quadrado do vetor marginalidade) s Vetor com todos os valores da própria análise lw Pesos de linhas de um vetor com n componentes li Linha coordenada, quadro de dados com n linhas e colunas nf cw Peso de colunas, um vetor com componentes co Coluna coordenada, quadro de dados com linhas e colunas p nf mar Coordenadas do vetor marginalidade data2enfa Retorna um lista de dataenfa classe que contém os seguintes componentes: guia de quadro de dados com n linhas e colunas p index Vetor de número inteiro indicando a posição das linhas de guia no objeto inicial attr Objeto de classe mapattr com os atributos da KASC inicial.

Há vários pacotes de análise do método ENFA no R disponíveis na internet.

Resumo

Referências

BROTONS, Lluís et al. Presence‐absence versus presence‐only modelling methods for predicting bird habitat suitability. Ecography, v. 27, n. 4, p. 437-448, 2004.

HIRZEL, A. H.; HELFER, V.; METRAL, F. Assessing habitat-suitability models with a virtual species. Ecological modelling, v. 145, n. 2, p. 111-121, 2001.

HIRZEL, Alexandre H. et al. Ecological‐niche factor analysis: how to compute habitat‐suitability maps without absence data?. Ecology, v. 83, n. 7, p. 2027-2036, 2002.

HIRZEL, Alexandre H. et al. Ecological requirements of reintroduced species and the implications for release policy: the case of the bearded vulture. Journal of Applied Ecology, v. 41, n. 6, p. 1103-1116, 2004.

CIANFRANI, Carmen et al. Do habitat suitability models reliably predict the recovery areas of threatened species?. Journal of Applied Ecology, v. 47, n. 2, p. 421-430, 2010.

ENGLER, Robin; GUISAN, Antoine; RECHSTEINER, Luca. An improved approach for predicting the distribution of rare and endangered species from occurrence and pseudo‐absence data. Journal of applied ecology, v. 41, n. 2, p. 263-274, 2004.

CHEFAOUI, Rosa M.; LOBO, Jorge M. Assessing the effects of pseudo-absences on predictive distribution model performance. Ecological modelling, v. 210, n. 4, p. 478-486, 2008.